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ラクトースオペロン lactose operon とは、 ラクトース （乳糖 lactose ）分解に関与する一連の遺伝子の集合オペロンで、リプレッサーとオペレーターにより 転写が支配されている。''lac'' オペロン ''lac'' operon とも表記する。''lac'' はラックと読む。 1961年のフランソワ・ジャコブとジャック・モノーによる大腸菌のラクトースオペロンに関する研究と、その際に提唱されたオペロン説は、遺伝子発現の調節に関する研究の大きな転換点となった。 1961年のフランソワ・ジャコブとジャック・モノーによる大腸菌のラクトースオペロンに関する研究と、その際に提唱されたオペロン説は、遺伝子発現の調節に関する研究の大きな転換点となった。 'lac'' オペロン ''lac'' operon とも表記する。''lac'' はラックと読む。 1961年のフランソワ・ジャコブとジャック・モノーによる大腸菌のラクトースオペロンに関する研究と、その際に提唱されたオペロン説は、遺伝子発現の調節に関する研究の大きな転換点となった。 ==ラクトースオペロンの構造== オペロンには、タンパク質をコードした構造遺伝子 structural gene およびそれらの発現を制御する 調節遺伝子 regulator gene があるが、このページではその例の一つを解説する。ラクトースオペロンは''lacZYA''ともいわれるが、これはラクトースオペロンがラクトース代謝系の3つの構造遺伝子''lacZ''、''lacY''、''lacA''から構成されているためである。 *''lacZ''：β-ガラクトシダーゼ beta-galactosidase (EC 3.2.1.23 , 反応 )(LacZ)をコードする遺伝子である。β-ガラクトシダーゼの活性型は約500 kDaの四量体の酵素である。この酵素は二単糖のβ-ガラクトシドを単糖に分解する。たとえば、ラクトースはグルコースとガラクトースに分解される〔。 *''lacY'':β-ガラクトシドパーミアーゼ galactoside permease (LacY)をコードする遺伝子である。β-ガラクトシドパーミアーゼは30 kDaの膜結合性タンパク質で、膜輸送系を構成する。β-ガラクトシドを細胞内に取り込む。 *''lacA'':ガラクトシドアセチルトランスフェラーゼ galactoside transacetylase （トランスアセチラーゼとも）(EC 2.3.1.18 , 反応 )(LacA)をコードする遺伝子である。ガラクトシドアセチルトランスフェラーゼはアセチルCoAからβ-ガラクトシドの6位の炭素にアセチル基を転移させる酵素である。ラクトース代謝における役割ははっきりしていないが、β-ガラクトシドパーミアーゼの運搬に紛れ込む別の物質を無毒化するらしい〔。通常の遺伝子の開始コドンはAUGであるが、''lacA''の開始コドンはUUGである。ただし、通常の原核生物の開始コドンと同様に''N''-ホルミルメチオニン残基を指定している。 この3つ遺伝子はひとかたまりの転写単位であるオペロンとして丸ごと転写されるポリシストロニック・オペロンを形成しており、一つの伝令RNA（mRNA）中に3つの遺伝子に由来する配列を含む。一本のmRNA中のコーディング領域はそれぞれシストロン cistron と呼ばれ、ラクトースオペロン中のシストロンは(ほかのオペロン同様に)、別々に翻訳される。 一方、転写頻度を決定する調節遺伝子は''lacP''（プロモーター配列）、''lacO''（オペレーター配列）とプロモータ上流に存在するCAP結合部位の三つである。一般に、オペロンの制御様式は2つに分けられる。転写されないようにする負の制御と転写を促進する正の制御で、関与するタンパク質もそれぞれリプレッサーとアクチベーターと異なっている。ラクトースオペロンのリプレッサーは''lac'' リプレッサー(LacI)で''lacI''にコードされており、オペレーター配列に結合する。転写を始めるRNAポリメラーゼはプロモーターに結合する必要があり、''lac'' リプレッサーはこれを妨害することで負の制御をおこなっている。一方、アクチベーターはCAP-cAMP複合体であり、プロモーター上流のCAP結合部位に結合することにより、RNAポリメラーゼのプロモーターへの結合を促進する。なお、通常の遺伝子の開始コドンはAUGであるが、''lacI''の開始コドンはGUGである。 図2. 左のPromoter：''lacI'' のプロモーター、''lacI'' ：''lac'' リプレッサーの遺伝子、左のTerminator：''lacI'' のターミネーター(転写を終了させる配列)、右のPromoter：ラクトースオペロンのプロモーター、Operator：ラクトースオペロンのオペレーター、''lacZ''、''lacY''、''lacA''、右のTerminator：ラクトースオペロンのターミネーター 大腸菌の主な炭素源はグルコースである。しかし、グルコースが欠乏する場合は、普段代謝しないラクトースを利用する。そんな事態の対処として''lac''オペロンを転写・翻訳させるための負と正の制御系が存在する。 図2. 左のPromoter：''lacI'' のプロモーター、''lacI'' ：''lac'' リプレッサーの遺伝子、左のTerminator：''lacI'' のターミネーター(転写を終了させる配列)、右のPromoter：ラクトースオペロンのプロモーター、Operator：ラクトースオペロンのオペレーター、''lacZ''、''lacY''、''lacA''、右のTerminator：ラクトースオペロンのターミネーター 大腸菌の主な炭素源はグルコースである。しかし、グルコースが欠乏する場合は、普段代謝しないラクトースを利用する。そんな事態の対処として''lac''オペロンを転写・翻訳させるための負と正の制御系が存在する。 アクチベーターはCAP-cAMP複合体であり、プロモーター上流のCAP結合部位に結合することにより、RNAポリメラーゼのプロモーターへの結合を促進する。なお、通常の遺伝子の開始コドンはAUGであるが、''lacI''の開始コドンはGUGである。 図2. 左のPromoter：''lacI'' のプロモーター、''lacI'' ：''lac'' リプレッサーの遺伝子、左のTerminator：''lacI'' のターミネーター(転写を終了させる配列)、右のPromoter：ラクトースオペロンのプロモーター、Operator：ラクトースオペロンのオペレーター、''lacZ''、''lacY''、''lacA''、右のTerminator：ラクトースオペロンのターミネーター 大腸菌の主な炭素源はグルコースである。しかし、グルコースが欠乏する場合は、普段代謝しないラクトースを利用する。そんな事態の対処として''lac''オペロンを転写・翻訳させるための負と正の制御系が存在する。 抄文引用元・出典: フリー百科事典『 ウィキペディア（Wikipedia）』 ■ウィキペディアで「ラクトースオペロン」の詳細全文を読む スポンサード リンク
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